لخّصلي

)
كمنظم
للنمو
:
أصــبح مقبولا في الوقت الحاضــر اعتبار الفلافونويدات في بعض النباتات متعددة
الفينولات
تقوم
بدور في حماية النباتات من الحشـرات والحيوانات الآكلة للعشـب. ففي السـنوات الأخيرة تم
التركيز على المركبات الفينولية أو على الفلافولانات البوليمرية أو على بروأنثوسيانيدينات، ولكن
بـعـض الـبـحـوث ركـزت عـلـى فـلافـونــات، فـلافـونـولات وأيســــوفـلافـونــات ذات الـوزن الـجـزيـئـّي
المنخف
ض. فعلى ســـبيـل المثـال، مركبـات جليكوفلافونـات الثلاثـة، وهي ســـشــــافتوســـيـد،
31
أيسـوسـشـافتوسـيد ونيوسـشـافتوسـيد تمّ التعرف إليها في نسـغ (
سـائل يجري في أوعية النبات حاملا الماء
والغذاء
) لحاء نبات الأرز، حيث تقوم هذه المركبات بامتصاص موانع الحشــرات الضارة وخاصة
الحشـــرة النطـاطـة ذات اللون البني. و
تراكيز
عـاليـة من هـذه الجليكوفلافونـات موجودة في الأرز
النباتية أظهرت المقاوم للتهذيب، وعندما اختبرت بهذه التراكيز على الحشـرة النطاطة
نشـاطا يمنع
الابتلاع.
ونوع آخر من الحشـــرات المؤديـة لنبـات الأرز وهي الـدودة الخيطيـة:
((دودة من الخيطيـات وهي
طـائفـة من الـديـدان الأســـطوانيـة المتطـاولـة التي تتطفـل على النبـاتـات
)
)،
والتي تمثـل مشـــكلـة رئيســــة في نمو
المحاصـيل الزراعية في جنوب شـرق آسـيا. كما عرف عن الفلافونيد ومركبات فينيل بروبانويد
الموجودة في أوراق النبـاتـات بمقـدرتهـا على مقـاومـة هجمـات الـدودة الخيطيـة؛ لهـذا فـإن
ســـاكيورانيتين الذي
ينتمي إلى فلافانون وحامض
كلوروجينيـك والذي
ينتمي إلى فينيـل بروبانويد
تزداد تراكيزها في الأوراق اسـتجابة لعدوى دودة الخيطية، فبعد مرور خمسـة أيام من حقن الدودة
8 الخيطية بالأرز المقاوم للتهذيب، وصــل تركيز ســاكيورانيتين بين
و
13
ميكروجرام/جرام في
الورقـة. ولم تحـدث تغيرات في التركيـب الكيميـائي الثـانوي للأرز
القـابـ
ل للتهـذب. وربمـا لوحأ أن
نفس الفلافانون، الســاكيورانيتين يتكون في الأرز اســتجابة للأشــعة فوق البنفســجية أو للعدوى
33 الفطرية؛ ومن هنا تم استخدامها جزئيا، في حماية نبات الأرز من آفات النبات
.
وبينما تتكيف
معظم قشـرية الجناح (
حشـرة من قشـريات الأجنحة وهي تشـمل الفراشـات وغيرها
) المتغذية
على الأوراق الخضـــراء مع الفلافونويـــدات الموجودة في غذائها النباتي، إذ يوجد دليل على أن
العديد من المتغذيات اللااختصاصية لها حساســة تجــاه حميــة الفلافونويــــــــدات. وهذه الحقيقــة
موجودة في
Heliothis virescens
و
Helicoverpa zea
. أصـــبحت هذه الظاهرة حقيقة
حتى مع الفراشــة الغجرية
Lymantria dispar
؛ إذ أظهرت التجارب على الفراشــة الغجرية
؛ أنها حسـاسـة تجاه حمية فلافونول جليكوسـيدات، وخاصـة في مرحلة النمو الثانية؛ ولهذا السـبب
فـإنهـا لا تتغـذى على إبر الصــــنوبر، إلا في مراحـل النمو المتـأخرة؛ ومن ثمّ فـإنّ الجزء النقي من
فلافونول جليكوسـيدات المسـتخلصـة من نبات صـنوبر بنكسـياني
Pinus banksiana)
) له أهمية
في تقليل النمو وزيادة عدد الوفيات في يرقة الفراشـــة الغجرية في مرحلة النمو الثانية. وبشـــكل
مشـابه، عندما يتم دمج روتين وكويرسـيتين
3 -

جلوكوسـيد في حمية صـناعية؛ فإن ذلك يؤدي إلى
لمسـتخلص من أوراق تقليل النمو بشـكل جلي في المرحلة الثانية. ومن ناحية ثانية، فإن الفلافونيد ا
Glycine max( ( نبات فول الصـويا، إغليسـين ماكس
Trichoplusia ، ميال إلى بقاء يرقانة
ni
، على قيد الحياة وخاصـة اليرقانة الجديدة والخادرة ((
حشـرة في الطور الانتقالي بين اليرقانة والحشـرة
الكاملة
))، بالإضـافة إلى وقت التغذية. التجارب المبنية على أسـ
اس المقارنة بين أنواع روتين النقي
أوضــــحت أن خليطا من اثنين فلافونول جليكوســــيدات (روتين و كويرســــيتين
3 -

جليكوســـايل
جلاكتوســيد) مع جينيســتين (
genistein

• ) (مركب
  32
  ) المنتمي إلى أيســوفلافون الموجودة في
  فول الصويا يعمل باعتباره مساعدا في تفتيت التهام مادة النبات في الحشرة وامتصاصها
  .
  وفي الظروف الجيـدة؛ فـإن فلافونول جليكوســــيـدات يمكن أن تكون مثيرا بلعميـا ((
  خليـة تبتلع
  الأجسـام الغريبة والبكتيريا تقضـي عليها
  )) في الحشـرات بالإضـافة إلى كونها عوائق غذائية. ويوجد دليل
  على أن كويرسـيتين
  3 -

جلوكوسـيد، الذي يوجد في حبوب لقاح زهرة عباد الشـمس السـنوي، عبارة
عن منشــــط بلعمّي لـدودة الجـذور في الـذرة الغربيـة، والتي تتغـذى على الحبوب. ومع ذلـك؛ فـإن
32
وجود بلعم واحـد فقط من عـدة بلاعم مثيرة والموجودة في لقـاح زهرة عبـاد الشـــمس، مع وجود
مقومات الليبيدات
في اللقاح يعدان أكثر فعالية من فلافونول جليكوسيد.
ومن الواضــح أن الحشــرات التي تتغذى على النباتات الخضــراء ذات حســاســية من وجود
الفلافويـدات، كمـا تم تـأكيـد ذلـك في عـدة تجـارب غـذائيـة وعن طريق التجـارب المـذكورة أعلاه.
حســاســية مشــابهة لفلافونويدات المعزولة من أوراق النباتات قد تظهر عن طريق أنثى الفراشــة
البالغة عندما تخت
فالعديد من الفراشــات الخطافية التي
ار طعامها النباتّي المناســب لوضــع البيض.
تتغذى على نبات المضيف ((
)) نبات يقدم الغذاء لأحد الطفيليات
مثل السذابيات أو خيميات الإزهـــار ((
كـالجزرة ونحوه ))، التي وجـد مســــبقـا احتيـاجهـا للفلافونول، فلافون جليكوســــيـد أو فلافـانون
33 جلوكوســـيد لإثارتها لوضـــع البيض
.
وفي الوقت الحاضـــر برهن الباحثون على أن الفراشـــة
المعروفـة جيـدا
Danaus plexippus
، تعتمـد على فلافونول الجليكوســـيـدات الموجودة في
حيث إن خليطا يتكون من أربع فلافونول جليكوسيدات اثنان منها
الأوراق لإثارتها لوضع البيض.
كويرسـيتين
3 -

ثنائي رامنوسـيل جليكوسـيدات، والثالث هو كويرسـيتين
3 -

روتينوسـيد جلاكتوسـيد

• والرابع هو كويرســـيتين
  3

رامنوســـيـل جلاكتوســـيـد، توجـد جميعهـا في نبـا
ت الصــــ ّي ق لاب
(Asclepias curassavica)
40، والتي تعمل على جذب إناث الفراشـات البالغة لوضـع بيضـها
.
وهـذا يعتمـد بـالأحرى على الفلافونولات بـدلا من جليكوســــيـدات القلبيـة الموجودة، والتي تـأخـذهـا
اليرقة خلال عملية التغذية، كما أنها تمتد إلى النباتات المضـيفة الأخرى. ويوجد ثلاثة أصـناف من
كويرسـيتين جليكوسـيد وهي: (
1
(سـكر ) جليكوسـيدات على أسـاس جلاكتوز (سـكر اللبن)، جلوكوز
العنب) وزيلوز (سكر الخشـب؛ (
2
) 3 ) جليكوسيدات على أساس جلاكتوز، جلوكوز ورامنوز؛ (
جليكوســيدات على أســاس جلوكوز، زيلوز ورامنوز. الصــيغة الأســاس لوضــع البيض تتضــح
بمركب
كويرسـيتين
3 -

• جلاكتوسـيد (مركب
  33
  ) ؛ مضـافا إليه سـكرا متصـلا في موضـع
  2
  و
  6
  أو في موضع
  6
  في جلاكتوز
  33
  .
  والأيسـوفلافونات صـنف آخر من الفلافونويد له قدرة على التفاعل مع الحشـرات النباتية. وقد
  أظهرت الاكتشـــافات المبكرة أن الأيســـوفلافونات المعزولة من
  نبات البرســــيم يُعّد عائقا غذائيا
  ، للخنفسـاء
  التي تهاجم جذور البقوليات. في الوقت الحاضـر أثبت أن الأيسـوفلافونات الموجودة في
  أوراق تفـل مطمور
  (Trifolium subterraneum)
  ، تعمـل بـاعتبـارهـا عـائقـا غـذائيـا لمقـاومـة
  سـوس الأرض المحمر
  (Halotydeus destructor).
  تع دُ مركبات أيســوفلافونات الحرة، مثل
  جينيســتين، فورمونونيتين (
  (formononetin


• (مركب
  34
  ) بيوشــانين

أ (
(biochanin-A

• (مركـب
  35
  ) فعـالـة عنـد تركيز
  0.05
  و
  0.15
  ٪، في حين الجلوكوســـيـدات المتمـاثلـة ومـالونيـل
  0.5 جلوكوسـيدات أقل فعالية، كما يجب أن توجد بنسـبة
  اء. وجدير ٪ لكي يكون لها تأثير في الغذ
  بالذكر أن جينيسـتين أظهر عائقا غذائيا بنسـبة
  93
  0.08 ٪ عند تركيز
  68 ٪، وبنسـبة
  ٪ عند تركيز
  0.045
  ٪. ولكنه يجذب الســوس عند تركيز
  0.01
  ٪. وبالتالي؛ فإن التغذية الجذابة تصـــبح عائقا
  غــذائيــا وذلــك حســـــب زيــادة التراكيز في الأوراق. وليس من المــدهش أن تنشــــئ (توجــد)
  ا
  لأيســوفلافونات الحرة الفعالة على ســطح الورقة؛ وباســتطاعتها التفاعل مباشــرة مع ســوس
  33 الأرض