لخّصلي

عادة يتم تنسيق دورة الخلية مع نمو الكتلة. لكان حجم الخلايا يتزايد أو ينقص مع كل انقسام. على سبيل المثال للتأكد من أن الانقسام الفتيلي لا يبدأ قبل اكتمال تكرار الحمض النووي. يعتمد التحكم في دورة الخلية على مذبذب أيضي يشتمل على عدد من البروتينات تسمى السيكلينات وعدد من كينازات البروتين المعتمدة على السيكلين (Cdks). يؤدي هذا إلى الفسفرة وبالتالي تنشيط المكونات المختلفة المطلوبة للانقسام الفتيلي (الانهيار النووي، يعتمد مرور نقطة التفتيش G1 على عملية مماثلة يتم تشغيلها بواسطة مجموعة مختلفة من السيكلينات والأقراص المضغوطة، وهذه أيضًا هي النقطة التي يتم عندها تقييم حجم الخلية. حيث ينخفض ​​حجم الخلايا إلى النصف مع كل انقسام. تكون معظم الخلايا في الكائن الناضج في حالة سكون ما لم يتم تحفيزها بواسطة عوامل النمو. تدخل الخلايا إلى حالة تسمى G0، تؤدي استعادة عوامل النمو إلى إعادة تكوين هذه البروتينات واستئناف الدورة بدءًا من نقطة تفتيش G1. يصبح عامل النسخ المسمى E2F نشطًا ويبدأ سلسلة من التعبير الجيني تبلغ ذروتها في إعادة تركيب السيكلينات والأقراص المدمجة والمكونات الأخرى اللازمة لبدء المرحلة S. غالبًا ما تتمتع الخلايا بالقدرة على النمو المتسارع في زراعة الأنسجة (الشكل 7. على الرغم من أن بعض أنواع الخلايا المتمايزة يمكن أن تستمر في الانقسام، إلا أن هناك ميلًا عامًا لأن يكون التمايز مصحوبًا بتباطؤ الانقسام أو توقفه. يتم العثور على معظم انقسام الخلايا بين الخلايا الجذعية وذريتها المباشرة التي تسمى الخلايا التضخيمية العابرة. الخلايا الجذعية هي خلايا يمكنها إعادة إنتاج نفسها وتوليد ذرية متمايزة لنوع أنسجتها المعين (الشكل 7. وهذا لا يعني بالضرورة أن كل انقسام في الخلية الجذعية يجب أن يكون غير متماثل، ولكن على مدى فترة من الزمن سوف يذهب نصف النسل إلى التجدد والنصف الآخر إلى التمايز. هذه هي الخلايا الجنينية المبكرة التي يمكن زراعتها في المزرعة وتكون قادرة على إعادة إنتاج الأجنة والمساهمة في جميع أنواع الأنسجة. تتضمن الانقسامات الخلوية غير المتماثلة بالضرورة فصل المحددات السيتوبلازمية المختلفة للخليتين الابنتين، وبالتالي يؤدي إلى مسارات مختلفة للنمو. غالبًا ما ينشأ عدم التماثل من الانفصال الذاتي لمركب بروتيني ذاتي التنظيم يسمى مجمع PAR (خلل التقسيم).

مستمر حول الدورة، وكذلك تخليق معظم بروتينات الخلية. عادة يتم تنسيق دورة الخلية مع نمو الكتلة. ولو لم يكن الأمر كذلك، لكان حجم الخلايا يتزايد أو ينقص مع كل انقسام. هناك العديد من الضوابط الداخلية المضمنة في الدورة، على سبيل المثال للتأكد من أن الانقسام الفتيلي لا يبدأ قبل اكتمال تكرار الحمض النووي. تعمل هذه الضوابط عند نقاط التفتيش حول الدورة التي تتوقف عندها العملية ما لم يتم استيفاء الشروط المناسبة.
يعتمد التحكم في دورة الخلية على مذبذب أيضي يشتمل على عدد من البروتينات تسمى السيكلينات وعدد من كينازات البروتين المعتمدة على السيكلين (Cdks). من أجل اجتياز نقطة التفتيش M والدخول في الانقسام الفتيلي، يجب تنشيط مركب من cyclin وCdk (يُسمى عامل تعزيز الطور M، MPF). يؤدي هذا إلى الفسفرة وبالتالي تنشيط المكونات المختلفة المطلوبة للانقسام الفتيلي (الانهيار النووي، وتكوين المغزل، وتكثيف الكروموسوم). يتطلب الخروج من المرحلة M تعطيل MPF، عن طريق تدمير السيكلين. يعتمد مرور نقطة التفتيش G1 على عملية مماثلة يتم تشغيلها بواسطة مجموعة مختلفة من السيكلينات والأقراص المضغوطة، التي تفسفر مجمعاتها النشطة وتنشط إنزيمات تكرار الحمض النووي. وهذه أيضًا هي النقطة التي يتم عندها تقييم حجم الخلية.
تعتبر دورة الخلية للمراحل G1 وS وG2 وM عالمية على الرغم من وجود بعض التعديلات في ظروف خاصة. تحتوي دورات الانقسام السريع للتطور المبكر على مراحل G1 وG2 قصيرة أو غائبة ولا يوجد فحص للحجم، حيث ينخفض ​​حجم الخلايا إلى النصف مع كل انقسام. تتطلب الدورات المنصفية نفس مجمع MPF النشط للمرور عبر القسمين النوويين، ولكن لا توجد مرحلة S بينهما.
تكون معظم الخلايا في الكائن الناضج في حالة سكون ما لم يتم تحفيزها بواسطة عوامل النمو. في غياب عوامل النمو، تدخل الخلايا إلى حالة تسمى G0، حيث تغيب Cdks وcyclins. تؤدي استعادة عوامل النمو إلى إعادة تكوين هذه البروتينات واستئناف الدورة بدءًا من نقطة تفتيش G1. أحد العوامل التي تحافظ على حالة G0 هو بروتين يسمى Rb (بروتين الورم الأرومي الشبكي). ويصبح هذا مفسفرًا، ومن ثم يتم تعطيله في وجود عوامل النمو. في غياب Rb، يصبح عامل النسخ المسمى E2F نشطًا ويبدأ سلسلة من التعبير الجيني تبلغ ذروتها في إعادة تركيب السيكلينات والأقراص المدمجة والمكونات الأخرى اللازمة لبدء المرحلة S.
غالبًا ما تتمتع الخلايا بالقدرة على النمو المتسارع في زراعة الأنسجة (الشكل 7.5ج) ولكن نادرًا ما يوجد هذا في الحيوانات. على الرغم من أن بعض أنواع الخلايا المتمايزة يمكن أن تستمر في الانقسام، إلا أن هناك ميلًا عامًا لأن يكون التمايز مصحوبًا بتباطؤ الانقسام أو توقفه. في الحياة ما بعد الجنينية، يتم العثور على معظم انقسام الخلايا بين الخلايا الجذعية وذريتها المباشرة التي تسمى الخلايا التضخيمية العابرة. الخلايا الجذعية هي خلايا يمكنها إعادة إنتاج نفسها وتوليد ذرية متمايزة لنوع أنسجتها المعين (الشكل 7.5 د). وهذا لا يعني بالضرورة أن كل انقسام في الخلية الجذعية يجب أن يكون غير متماثل، ولكن على مدى فترة من الزمن سوف يذهب نصف النسل إلى التجدد والنصف الآخر إلى التمايز. يستخدم مصطلح "الخلايا الجذعية" أيضًا للإشارة إلى الخلايا الجذعية الجنينية (خلايا ES) لأجنة الثدييات المبكرة. هذه هي الخلايا الجنينية المبكرة التي يمكن زراعتها في المزرعة وتكون قادرة على إعادة إنتاج الأجنة والمساهمة في جميع أنواع الأنسجة.
تتضمن الانقسامات الخلوية غير المتماثلة بالضرورة فصل المحددات السيتوبلازمية المختلفة للخليتين الابنتين، مما يثير أنماطًا مختلفة من النشاط الجيني في نواتها، وبالتالي يؤدي إلى مسارات مختلفة للنمو. غالبًا ما ينشأ عدم التماثل من الانفصال الذاتي لمركب بروتيني ذاتي التنظيم يسمى مجمع PAR (خلل التقسيم).