لخّصلي

تحتوى المادة الوراثية (الجينات) على المعلومات اللازمة لإظهار الأشكال الظاهرية للصفات. وحيث أن الجينات هي الحمض النووى الديوكسي ريبوزي (دنا) فإن التعبير الجيني Gene expression هو الآلية التي يقوم من خلالها دنا الموجود في الكروموسومات بالتعبير عن الصفات الظاهرية، أى كيفية ممارسة الجينات لعملها في الكائنات الحية، وقد حدث تقدم كبير في فهم تفاصيل الجزء الأول من مسار فعل الجين الذي يتشابه في كل الكائنات الحية ويسمى بالعقيدة الأساسية اللوراثة Central dogma ويتلخص في أن المعلومات تنتقل من الدنا إلى رنا المرسال في عملية تسمى النسخ Transcription ثم إلى البروتينات من خلال عملية تسمى الترجمة Translation في تتابع دقيق طبقا لشفرة ثابتة. يتم نسخ إحدى سلسلتي دنا إلى سلسلة مكملة لها من رنا المرسال، وتقوم الأخيرة بحمل المعلومات من النواة إلى الريبوسومات في السيتوبلازم حيث تقوم بتوجيه الأحماض الأمينية Amino acids لتتحد مع بعضها في سلسلة ببتيدية من عديد من الأحماض الأمينية Polypeptide chain في عملية نقل أو ترجمة الشفرة، وخلال عملية الترجمة يشفر تتابع النيوكليوتيدات في سلاسل رنا المرسال لتتابعات الأحماض الأمينية في السلاسل الببتيدية التي تتكون منها البروتينات بمساعدة نوعين آخرين من الحمض الريبوزى هما رنا الناقل الذي يقوم بنقل الأحماض الأمينية إلى الريبوسوم ورنا الريبوسومي الذي

يشارك في تكوين الريبوسومات (شكل (3-8)

يتم التعبير الجيني بواسطة شفرة وراثية تعمل بنجاح في كل الحالات، ولكل حمض أميني شفرة أو أكثر من ثلاث نيوكليوتيدات في رنا المرسال. وتساهم البروتينات في الأنشطة الخلوية المختلفة بطرق متعددة وتندرج تحت مجموعتين أساسيتين هما: الإنزيمات Enzymes والبروتينات التركيبية Structural proteins والإنزيمات تحكم التفاعلات الحيوية التي تتم بالخلايا أما البروتينات الأخرى فتساهم في المحتوى التركيبي المكونات الخلايا من الأغشية والريبوسومات والكروموسومات والأغشية

والعضيات الخلوية وغيرها.

نسخ الأحماض الريبوزية

الأحماض الريبوزية هي الوسيط الذي يحمل التعليمات الوراثية من النواة إلى أماكن تخليق البروتينات في الريبوسومات بالسيتوبلازم. ولذلك فإن جزيئات الرنا توجد في النواة حيث يتم نسخها من الدنا وفي السيتوبلازم حيث يتم تخليق البروتينات. ويختلف الرنا عن الدنا في أنه يتكون من نيوكليوتيدات مرتبة طوليا في سلسلة مفردة تحتوى على سكر الريبوز Ribose sugar وليس الريبوز منقوص الأكسجين Deoxyribose كما في الدنا، كما أن القاعدة النيتروجينية بوراسيل Unacil هي التي تشارك في تركيب نيوكليوتيدات رنا وليس الثيمين Thymine كما في الدنا، ويتم تخليق الرنا بطريقة مشابهة للطريقة التي يتم بها تضاعف الدنا حيث تتفكك سلسلتي النيوكليوتيدات في جزئ الدنا وتعمل إحدى السلسلتين كقالب Template strand التخليق سلسلة من النيوكليوتيدات التي يدخل سكر الريبوز والقاعدة النيتروجينية يوراسيل في تركيبها لتكوين جزئ الرنا، ومثل تضاعف الدنا فإن نسخ رنا من الدنا ينظمه إنزيم بلمرة رنا RNA polymerase. ومن الأشياء الأولية التي عرفت عن عملية تخليق الرنا من الدنا أن اتجاه تكوين الرنا يكون في الاتجاه 35 (شكل) (93) وأن سلسلة جزئ الرنا تكون مشابهة : في ترتيب النيوكليوتيدات بها لسلسلة دنا القالب التي نسخت منها عدا الاختلاف إن الأساسيان حيث يحمل الريبوز محل الديوكسي ريبوز واليوراسيل محل الثيمين

أنواع الأحماض الريبوزية

اد. هناء حجازي الشاذلي

وتوجد ثلاثة أنواع من الرنا هي: رنا المرسال (Messenger RNA (RNA ورنا الناقل Transfer RNA (RNA) ورنا الريبوسومي (Ribosomal RNA (RNA. وعلى الرغم أن لكل من هذه الأنواع الثلاث دور وظيفي خاص في عملية تخليق البروتينات أي في إظهار التعبير الجيني فإنها تتشابه في التركيب حيث أنها جميعا تتكون من سلسلة

مفردة من النيوكليوتيدات ويتم تخليقها بعملية النسخ Transcription من إحدى سلسلتي جزئ الدنا. وكما أسلفنا فإن رنا الذي يتم تخليقه بعملية النسخ من ثلاث أنواع هي رنا المرسال الذي يقوم بنقل الشفرة الوراثية ورنا الناقل وهو يرتبط بالأحماض الأمينية وينقلها إلى الريبوسومات حيث تترتب حسب ترتيب شفرتها في رنا المرسال وترتبط مع بعضها بروابط ببتيدية لتكوين السلسلة الببتيدية. ويحدد ترتيب الأحماض الأمينية في السلسلة الببتيدية ثلاث قواعد نيتروجينية في جزئ رنا الناقل تعرف بالشفرة المضادة أو مضاد الشفرة Anticodon تتكامل مع شفرة ثلاثية (كودون) Codon في شريط رنا المرسال تشفر لأحد الأحماض الأمينية. أما النوع الثالث من الرنا فيسمى رنا الريبوسومي وهو يكون أكثر من 50% من الريبوسومات، وهي أماكن تخليق البروتينات في الخلية ويعتقد أن دوره في عملية تخليق البروتينات هو العمل على أن يتم ارتباط الشفرة الثلاثية للأحماض الأمينية في شريط رنا المرسال مع الشفرات المضادة في جزيئات رنا الناقل.

-1- رنا المرسال

الحامض الريبوزي المرسال هو الناقل للشفرة الوراثية من الدنا، والجينات هي أجزاء من دنا يتم نسخها في شريط رنا المرسال. وكل حين تسبقه عدد من النيوكليوتيدات يتراوح طولها بين 10 و 20 نيوكليوتيدة في منطقة تسمى

الحافز Promoter تشمل سبعة قواعد من الأدينين والثيمين ولذا تسمى صندوق تاتا TATA box يعتقد أنها موضع ارتباط إنزيم بلمرة رنا من أجل ابتداء عملية نسخ رنا يلى منطقة الحافز منطقة تسمى مضاد القائد Antileader ثم منطقة التتابعات الشافرة أو الشفرات الفعالة Coding sequences التي يتبعها منطقة تسمى مضاد الجرار Antitrailor وتنتهى الجينات بتتابعات من النيوكليوتيدات تسمى منطقة تتابعات الإنهاء أو التتابعات الناهية Terminating sequences تشمل نيوكليوتيدات محتوية على الأدينين وتتابعات بالندرومية Palindromic sequences، وهي تتابعات تتعاكس مع تتابعات مقابلة في سلسلة دنا الأخرى تعمل على إنهاء نسخ شريط الحامض

الريبوزي المرسال.

في البكتيريا وغيرها من بدائيات النواة حيث لا يوجد غشاء نووى يفصل الدنا عن السيتوبلازم، يكون من الممكن لرنا المرسال أن يشترك في عملية نقل الشفرة أى في عملية تخليق البروتينات وهو لازال في عملية النسخ من دنا، أما في الكائنات حقيقية النواة حيث يوجد غشاء نووى يفصل الدنا الموجود بالنواة عن الريبوسومات بالسيتوبلازم فإن عملية نقل الشفرة لا تبدأ إلا بعد نسخ الشفرة بالكامل حيث يتعين أن ينتقل رنا المرسال من النواة إلى السيتوبلازم. ويطلق على رنا المرسال فور نسخه من دنا في حقيقيات النواة رنا المرسال

الأولى Pre-mRNA، وأثناء انتقاله من النواة إلى السيتوبلازم تحدث به عدد من التغيرات تسمى تغيرات نضج الجزئ أو تحورات ما بعد النسخ Post transcription modifications، ومن أهم هذه التغيرات حذف أو

انتقاص جزء كبير من رنا المرسال الذي تم تخليقه داخل النواة.

ومن المعتقد أن الزيادة في جزئ هذا الحامض والتي تحتوى على تتابعات غير حاملة لشفرات وراثية Non

coding sequences والتي تسمى الأجزاء الصامتة أو الدخلونات Introns توفر الحماية الأجزاء الجين التي

تحمل شفرات وراثية فعالة، تمثل الأجزاء المحورية الفعالة من الجين وتسمى الخرجونات Exons، من الإنزيمات الخادمة

لرنا RNA nucleasses أثناء وجود الجزئ في النواة. وتحدث به بعض التغيرات التركيبية الأخرى في رنا المرسال

أهمها إضافة نيوكليوتيدة تحتوى على جوانين مميثل يسمى 7 - مثيل جوانيسين methyl guanisine على

النهاية 5 من السلسلة وإضافة عدد من النيوكليوتيدات المحتوية على الأدينين تسمى ذيل عديد الأدينين

Polyadenine tail على النهاية 3 من الجزئ (شكل 3-10). الكل جزيئات رنا المرسال لها هيكل تركيبي ثابت حيث يوجد في بدايته عند النهاية 5 منطقة تسمى القائد

Leader يتراوح طولها بين 20 و 600 نيوكليوتيدة تتبعها الشفرة الثلاثية البادلة Start codon والتي تتكون دائما

من الحروف الثلاثة AUG أى نيوكليوتيدات تحوى القواعد النيتروجينية أدينين ويوراسيل وحوانين تليها منطقة الشفرات الفعالة التي تنتهي بأحد ثلاث شفرات للايقاف Stop codons هي UAA أو UAG أو UGA ثم

منطقة تسمى القاطرة أو الجرار Trailor عند النهاية 3 للجزئ

رنا الناقل

91

الوراثة الخلوية والجزيئية رابعة تربية بيولوجي

أ.د. هناء حجازي الشاذلي

جزيئات رنا الناقل Transfer RNA تعتبر صغيرة الحجم الجزيئي إذا قورنت بجزيئات رنا المرسال ورنا الريبوسومي. كما أن الشكل الظاهري للأحماض الريبوزية الناقلة ثابت إذ أنها جميعا تتشابه في عدد النيوكليوتيدات المكونة لها، ويتراوح الوزن الجزيئي لهذا الحامض بين 25.000 و 30.000 دالتون ويتراوح عدد النيوكليوتيدات بما بين 75 و 80 نيوكليوتيدة. وقد أوضحت الدراسات على أن جزيئات رنا الناقل لها تركيب بنائي ثابت يشبه ورقة البرسيم حيث يلتف في شكل ثلاث حلقات رئيسية متشابهة وعروة صغيرة (شكل 3-11)

ومن السمات التي تتميز بها جزيئات رنا الناقل أن الأجزاء التي تمثل أعناق الحلقات الثلاث تتكون من سلاسل مزدوجة وليست من سلاسل مفردة. ومن سمات جزيئات رنا الناقل أيضا أن ترتيب النيوكليوتيدات متشابه في أجزاء كثيرة منه، على سبيل المثال فإن الترتيب ACC الذي يوجد في النهاية 3 للجزئ التي ترتبط بالأحماض الأمينية وكذلك الترتيب UAG الذي يوجد في الحلقة رقم 4 من الجزئ والتي يبدو أنها منطقة اتصال الجزئ بالريبوسوم هي ترتيبات ثابتة في الجزيئات المختلفة. أما القواعد الثلاث التي تمثل مضاد الكودون في الحلقة رقم 2 المسماة بعروة الشفرة المضادة Anticodon loop فتختلف من جزئ لآخر، ومن سمات رنا الناقل أيضا استبدال بعض القواعد النيتروجينية الأربعة أدينين - جوانين . يوراسيل - سيتوسين بقواعد غير شائعة مثل الإينوسين المشتق من الأدينين والجوانيسين أحادى المثيل واليوريدين الكاذب واليوريدين ثنائي الهيدروجين وللأحماض الريبوزية الناقلة دور أساسي في عملية تخليق البروتينات حيث أنها ترتبط بالأحماض الأمينية لتكوين متراكب (معقد) يسمى أمينو أسيل رنا الناقل Aminoacyl tRNA complex ينتقل إلى أماكن محددة على الريوسومات مرتبطة برنا المرسال. وتحتوى العربية الثانية من جزئ رنا الناقل على ثلاث قواعد تسمى الشفرة المضادة أو مضاد الكودون Antiocodon تكامل مع شفرات

ثلاثية مقابلة في رنا المرسال تسمى كل منها بالكودون Codon خلال نقل الشفرة الوراثية
3- رنا الريبوسومي

تمثل كمية هذا الحامض في الخلية تمثل أكثر من 80% من الأحماض الريبوزية بها، بينما يمثل رنا الناقل حوالى %15 أما رنا المرسال فيمثل أقل من 5% فقط. ورنا الريبوسومى له حجم ووزن جزيئي أكبر من رنا المرسال ورنا الناقل. والطريقة المتبعة لقياس حجم جزئ هذا الحامض هي أن يقدر بوحدات سفيد برج التي تقيس حجم الجزئ اعتمادا على سرعة ترسيبه في جهاز الطرد المركزي وعملية نسخ رنا الريبوسومي من الدنا تؤدى إلى تخليق جزئ أولى يسمى ريبوزي ريبوسومي أولى Pre rRNA، ولهذا الجزئ في بدائيات الأنوية 30 وحدة سفيد برج ووزن جزيئي - 3.1 مليون دالتون وينقسم بعد ذلك إلى 3 جزيئات أصغر لها وحدات سفيد برج 16 و 23 و 5 وأوزان جزيئية 0.55 و 1.1 و 0.42 مليون دالتون على الترتيب (شكل 3-12)

أما في الكائنات حقيقية الأنوية فإن حجم جزئ رنا الريبوسومى الأولى يختلف من مجموعة تصنيفية إلى أخرى ففى الخميرة مثلاً نجد أن حجم الجزئ 35 وحدة سفيد برج وفى الحشرات 37 وحدة وفي البرمائيات 40 وحدة سفيد برج أما في الثدييات فإن لهذا الحامض 45 وحدة سفيد برج ووزن جزيئى يساوى 4.1 مليون دالتون وينقسم هذا الجزئ إلى 3 جزيئات لها وحدات سفيد برج تساوی 18 5.8 28 وأوزان جزيئية تساوى 0.67 و 0.6 و 1.75 مليون دالتون على الترتيب. تتميز الريبوسومات في البكتيريا وأضرابها من بدائيات النواة بأن لها حجم يقاس بـ 70 وحدة سفيد برج أما في

الكائنات الراقية فإنه حجم الريبوسوم يساوى 80 وحدة سفيد برج. وتتكون الريبوسومات من وحدتين حجمهما فيالبكتيريا يساوى 50 و 30 وحدة سفيد برج وفى الكائنات حقيقية النواة 60 و 40 وحدة. وتسمى الوحدة ذات الحجم الأكبر بالوحدة الريبوسومية الكبيرة Large ribosome subunit أما الوحدة ذات الحجم الأصغر فتسمى بالوحدة الريبوسومية الصغيرة Small ribosome subunit. وفى البكتيريا تتكون الوحدة الصغيرة من حمض ریبوزی حجمه 16 وحدة سفيد برج يرتبط مع 21 جزئ من البروتين. أما الوحدة الكبيرة فتتكون من جزيئين من الحامض الريبوزي حجمها 23 وحدة و 5 وحدات على الترتيب ويرتبط هذين الجزيئين بـ 34 جزئ من البروتينات. أما في الكائنات الراقية فإن وحدة الريبوسوم الصغيرة تتكون من جزئ رنا حجمه 18 وحدة سفيد برج مرتبطة بحوالى 30 جزئ بروتين بينما تتكون وحدة الريبوسوم الكبيرة من جزيئين من الحامض الريبوزي حجمهما 28 و 5.8 وحدة سفيد برج، وفى بعض الأنواع يشترك جزئ ثالث حجمه 5 وحدات، وترتبط هذه الجزيئات بحوالى 50 جزئ بروتيني، ومن الجدير بالذكر أن مكونات الريبوسوم ترتبط

ببعضها عند نقل الشفرة الوراثية لجين ما وتتفكك عن بعضها عند الانتهاء من عملية ترجمة الشفرة.

ترجمة (نقل) الشفرة الوراثية

بعد نسخ الأحماض الريبوزية يقوم كل منها بالاشتراك مع الريبوسومات وإنزيمات تخليق البروتينات بتجميع الأحماض الأمينية في سلاسل ببتيدية Polypeptide chain وعملية نقل الشفرة منظمة تنظيماً دقيقاً يدعو إلى الدهشة وتنقسم التفاعلات التي تشملها هذه العملية إلى ثلاث مراحل رئيسية تشتمل كل منها على عدد من التفاعلات الكيميائية وهذه المراحل هي تفاعلات تؤدى إلى ابتداء أو تأسيس السلسلة البيتيدية Polypeptide chain initiation وتفاعلات تؤدى إلى استطالة السلسلة البيتيادية Polypeptide chain elongation وتفاعلات تسبب إنحاء (انتهاء) بناء السلسلة البيبتيدية Polypeptide chain

termination

أ- تأسيس (ابتداء السلسلة الببتيدية

أولى خطوات إنشاء السلسلة الببتيدية (شكل) (3-1) هي تكوين ما يسمى بمعقد أو متراكسب التأسيس أو الابتداء

Initiation complex

ويمكن تلخيص التفاعلات البادئة لتكوين السلسلة في الخطوات التالية: 1- ينظم عامل تأسيس يسمى عامل التأسيس الثالث 3 IF) Initiation factor) اتحاد جزئ رنا المرسال مع

الوحدة الريبوسومية الصغيرة ، ويمكن كتابة هذا التفاعل في بدائيات النواة كما يلي: mRNA+30S

mRNA.30S.IF3 ribosome+IF3

يوجد قبل كودون التأسيس (AUG). وقد وجد شاين Shine ودالجرانو Dalgrano عام 1974 أن هذا

الترتيب يتكون من 8-12 قاعدة أغلبها قواعد بيورينية منها الترتيب التالي UAAGGAGGU عند النهاية 5 من سلسلة رنا المرسال تقابلها قواعد بريميدينية متكاملة معها أى AUUCCUCCA عند النهاية 3 لرنا الريبوسومي

المشارك في الوحدة الريبوسية الصغيرة. ولذلك يسمى هذا الترتيب بتتابع شاين ودالجرانو.

2 ينظم عامل التأسيس الثاني 2 IF) Initiation factor) ربط رنا الناقل tRNA مع الحمض الأميني مثيونين Methionine في حقيقيات النواة الفورميل مثيونين في حقيقيات النواة، ويرتبط هذا العامل أولاً مع الجوانيدين ثلاثي الفوسفات GTP) Gaunidine triphosphate) للحصول على الطاقة اللازمة لإتمام هذا الارتباط ويمكن تلخيص هذا التفاعل كما يلى:

IF2.GTP+tRNA.+fmet tRNA.fmet.IF2.GTP

-3- يعمل عامل التأسيس الأول 1 IF1) Initiation factor) ربط ناتج التفاعل الأول مع ناتج التفاعل الثاني أي mRNA 30S IF3 مع IRNA.fmet.GTP.IF2 ليعطى بذلك ما يسمى بمتراكب (معقد) تأسيس الوحدة الريبوسومية الصغيرة initiation complex 305 مع انطلاق عوامل التأسيس الثلاثة IF3IF2+IF1 كما

یلی

mRNA.30S.IF3+tRNA.f.met.IF2.GTP (30S.mRNA.IRNA.fmet)

ترتبط وحدة الريبوسوم الكبيرة (ribosome subunit 505 مع المتراكب السابق ليتكون بذلك متراكب يسمى متراكب تأسيس الوحدة الريبوسومية الكبيرة initiation complex 705 وتؤدى هذه الإضافة إلى فقد المركب الغنى بالطاقة جونيدين ثلاثي الفوسفات مجموعة فوسفات وتحوله إلى جوانيدين ثنائي الفوسفات (Guanidine (GDP diphosphate وانطلاق العوامل البادئة الثلاثة لكي تبدأ تفاعلات تأسيس سلسلة ببتيدية أخرى

استطالة السلسلة الببتيدية

وحدة الريبوسوم الكبيرة، وهو الموضع المخصص لاستقبال الأحماض الأمينية المنقولة بجزيئات رنا الناقل. ثم تبدأ عملية استطالة السلسلة الببتيدية بإضافة أحماض أمينية جديدة إليه (شكل) (158). ويوجد على وحدة الريبوسوم الكبيرة موضعين ضروريان لإتمام استطالة السلسلة موضع ترتبط به الأحماض الأمينية المرتبطة بالأحماض الريبوزية الناقلة التي تتم إضافتها إلى السلسلة الببتيدية هو الموضع A وموضع يرتبط به آخر جزيئات رنا الريبوزي الناقل الحامل للسلسلة الببتيدية التي تشمل الأحماض الأمينية المرتبطة مع بعضها في سلسلة ببتيدية يسمى الموضع .. وطبقا للشفرة الوراثية إذا كانت الشفرة الثلاثية الثانية فى رنا المرسال هي UCC فإنها ترتبط بأمينو أسيل يتكون من رنا

ناقل به شفرة مضادة من الحروف AGG مرتبط بالحمض الأميني سيرين Ser الذي يتخذ مكانه في الموضع A على وحدة

الريبوسوم الكبيرة. وينظم ارتباط الأمينو أسيل الثاني عاملين للاستطالة Elongation factors يسميان Ts & Tn في الكائنات الأولية بينما يوجد عامل واحد يسمى EFI في الكائنات الراقية.

بعد أن يرتبط الأمينو أسيل الثاني الذي يشمل الحمض الأميني سيرين بالموضع A تتكون رابطة ببتيدية بين السيرين والمثيونين المرتبط برنا الناقل الأول، وينظم تكوين هذه الرابطة إنزيم يسمى Peptidyl transferase ويكون ناتج هذه الخطوة تكوين سلسلة ببتيدية من حمضين أمينيين، هما المثيونين و السيرين. وفور تكوين هذه السلسلة ثنائية الببتيد تتم خطوة أساسية لنقل الشفرة الوراثية تسمى الانتقال أو تغيير الموضع Translocation، وذلك بأن ينطلق رنا

الناقل الأول تاركا المثيونين البادئ مرتبطا بالسيرين، وتتحرك الريبوسوم على رنا المرسال بمقدار شفرة ثلاثية واحدة أي ثلاث قواعد نيتروجينية في جزئ رنا المرسال، وبذلك تنتقل السلسلة الببتيدية المكونة من المثيونين و السيرين إلى الموضع P على وحدة الريبوسوم الكبيرة. ويسمى الإنزيم الحافز على هذا الانتقال بإنزيم الانتقال أو إنزيم تغيير الموضع (ترانسلوكيز)

Translocase، وبذلك يخلو الموضع A فيتم شغله بأمينو أسيل ثالث يحدده الكودون التالي في سلسلة رنا المرسال، ويتم تكوين رابطة ببتيدية بين الحمض الأميني الثاني والثالث ثم يتبع ذلك خطوة تغيير موضع أخرى (شكل 3-14).

وطبقا للشفرة الوراثية إذا كانت الشفرة الثلاثية الثالثة في رنا المرسال هي AGG فإنها ترتبط بأمينو أسيل يتكون من رنا ناقل به شفرة مضادة من الحروف UCC مرتبط بالحمض الأميني ليسين Lys الذي يضاف كحمض أميني ثالث في السلسلة الببتيدية. ويتطلب ذلك عامل استطالة آخر يسمى عامل الاستطالة ج EFG في الكائنات الأولية وعامل الاستطالة الثاني EF2 في الكائنات الراقية وكذلك توافر المركب الغنى بالطاقة جوانيدين ثلاثي الفوسفات، ومن الجدير بالذكر أن لكل حركة تغيير موضع يتحلل جزئ جوانيدين ثلاثي الفوسفات إلى جوانيدين ثنائي الفوسفات وتنظم عوامل الاستطالة إضافة الأحماض الأمينية التالية إلى السلسلة الببتيدية طبقا للشفرات الوراثية في رنا المرسال

ج- إنهاء السلسلة

تستمر استطالة السلسلة البيتيدية بإضافة أحماض أمينية تبعاً لترتيب القواعد النيتروجينية في سلسلة رنا المرسال حتى اكتمال ترجمة جميع الشفرات الثلاثية الفعالة التي تتكون منها الرسالة الوراثية، والتي تنتهى باحدى شفرات الإيقاف Stop codons وهي شفرات ليس لها شفرات مضادة بالأحماض الريبوزية الناقلة. وتشمل الشفرات الوراثية في رنا المرسال ثلاث شفرات إيقاف هي UUA و UUG و UAG (جدول) (8-2) توقف إضافة أحماض أمينية إلى السلسلة البيبتيدية وبذلك يتم إنهاء تخليق السلسلة البيتيدية وانطلاقها من الريوسوم. ويتطلب ذلك إنزيمات تسمى العوامل التحرر أو عوامل الإطلاق Release factors ترتبط بشفرة الإيقاف وتسبب تحرر السلسلة البتيدية وانطلاقها بعيدا عن الريبوسوم. من الجدير بالذكر أن ترجمة الرسالة الوراثية في رنا المرسال تنم بالعديد من الريوسومات تسمى الريبوسومات العديدة يختص كل ريبوسوم بحيز معلوم من رنا
المرسال

الشفرة الوراثية

تعنى الشفرة الوراثية Genetic code بفهم أى شفرة ثلاثية (وحدة شفرة) codon من رنا المرسال تحدد أي حمض أميني، وكيف تتمكن أربعة قواعد نيتروجينية فقط من تشكيل شفرات وراثية لعشرين حمض أميني. وقد تمكن العلماء خلال

ستينات القرن العشرين من فك أسرار الشفرة الوراثية، وتبين أن الشفرة لها خصائص مشتركة في كل الكائنات الحية يمكن تلخيصها في النقاط التالية شكل 3-16 - جدول (3-1)

(1) الشفرة ثلاثية Triplet حيث تتكون كل وحدة شفرة (كودون) من ثلاث قواعد نيتروجينية في رنا المرسال، وبذلك تتكون الشفرة الوراثية الكاملة من 64 شفرة وراثية ثلاثية

(2) الرسالة الوراثية لها شفرة ثلاثية بادئة وثلاث شفرات ناهية Start and stop codons ويعنى ذلك أن هذه الشفرات

تحدد بداية ونهاية الرسالة الوراثية التي يبعثها الحين. (3) الشفرة غير متداخلة Non overlaping ويعنى ذلك أن كل ثلاث قواعد تشترك في تحديد حمض أميني واحد ولا

تشترك قاعدة نيتروجينية في شفرتين متتاليتين.

(4) الشفرة ليس بها فواصل Comma-free أي متصلة Continuous لأن كل القواعد في رنا المرسال تتم قراءتها في ثلاثيات دون تخطى أي منها. (5) الشفرة متكررة أو مترادفة Degenerate بمعنى أن كل حمض أميني له أكثر من شفرة واحدة عدا الـ AUG التي تعطى

المثيونين و UGG التي تعطى التربتوفان Tryptophane وباستثناء الأحماض الأمينية ليوسين وسيرين وأرجنين Leucine, Serine & Arginine فان الشفرات الخاصة بأى حمض أميني تتشابه في الحرفين الأول والثاني أي في

القاعدتين الأولى والثانية من الشفرة.

(6) الشفرة غير غامضة أو غير مبهمة Non ambiguous ويعنى ذلك أن كل شفرة تعطى حمض أميني واحد لا أكثر وذلك باستثناء الشفرات البادئة للسلسلة التي تحدد الفورميل مثيونين في بداية السلسلة في بدائيات النواة والمثيونين العادي

في وسط السلسلة في بدائيات النواة.

(7) الشفرة عامة أو كونية Universal أى أنها تتشابه في كل الكائنات الحية من الفيروسات حتى الإنسان. ويعنى ذلك أن رنا المرسال يمكن عزله من كائن وترجمته في كائن آخر. إلا أن الشفرة الوراثية الخاصة بجينات الميتوكوندريا تختلف في

بعض تفصيلاتها عن شفرات الجينات النووية.