Lakhasly

ثالثا دور الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت الفوسفور في التربة Role of microorganisms in phosphorus transformation in soil يوجد الفوسفور في التربة الزراعية في عديد من الصور منها العضوى والمعدني، ويصل الفوسفور إلي التربة عن طريق تسميد التربة باألسمدة العضوية أو من بقايا النباتات Plant residues مثل الجذور واألوراق المتساقطة وكذلك يصل الفوسفور إلي التربة عن طريق إضافة األسمدة الفوسفائية مثل سماد السوبر فوسفات. نسبة الفوسفور الميسر القابل لالمتصاص بواسطة النباتات. phosphorus والبوتاسيوم والكالسيوم والماغنسيوم. لهم نفس سلوك الفوسفور في األراضي Phosphorus behavior in soil في األراضي القاعدية ذات إلى pH المرتفع نجد أن فوسفات الكالسيوم األحادية الذائبة سواء التالية إلي الصورة الثالثية عديمة الذوبان حيث تترسب وتصبح غير ميسرة للنبانات. أما في األراضي الحمضية ذات ال pH المنخفض فإن الفوسفات الذائبة تترسب في صورة فوسفات الحديد أو األلومونيوم وهذه الصور من الفوسفات شديدة المقاومة لعملية اإلذابة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة مما يؤدي إلى أعراض نقص الفوسفور Phosphorus deficiency على النباتات. مما سبق يتضح أن كمية الفوسفور الميسرة في التربة قليلة لذلك تعاني النباتات المنزرعة من أعراض نقص الفوسفور بالرغم من توفر مركبات الفوسفور في التربة، لذلك ركزت الدراسات الميكروبيولوجية في األونة األخيرة علي عزل بعض الكائنات الحية الدقيقة والتي لها القدرة علي معدنة مركبات الفوسفور العضوية أو إذابة مركبات الفوسفور المدنية وتنميتها على تيسر عنصر الفوسفور للنباتات المنزرعة. معدنة مركبات الفوسفور العضوية Mineralization of organic phosphorus compounds تعتبر البقايا النباتية المتحللة هي المصدر الرئيسي للفوسفور العضوی ، حيث يدخل في تركيب األحماض النووية والفيتين والفوسفولييدات واإللميثين والسكريات المفسفرة والمرافقات اإللزيمية وفوسفات األمينوسين، وتعتبر األحماض النووية من أسرع المركبات الفوسفاتية العضوية نحلة في التربة ، ويرجع ذلك إلي احتواء األحماض النووية علي كل من الكربون والنيتروجين والفوسفور وبنسب تفي باحتياجات Requirements الكائنات الحية الدقيقة المحللة، تحتوي التربة علي أنواع كثيرة من الكائنات الحية الدقيقة قادرة علي تحليل األحماض النووية حيث تستطيع هذه الكائنات الحية الدقيقة أن تستخدم مثل هذه المركبات كمصدر وحيد للكربون والنيتروجين والفوسفور واألحماض النووية تتحلل بواسطة الكائنات الحية الدقيقة إلي مكوناتها األساسية وهي القواعد األزوتية مثل قواعد البيورين والبيريميدين وسكريات حماسية sugars Pentose وينطلق ما بها من فوسفور في صورة فوسفات معدنية صالحة لتغذية النبات مباشرة دون الحاجة إلي أكسدة ألن الفوسفور يوجد في المركبات العضوية في الصورة المؤكسدة , Po بعكس النيتروجين والكبريت واللذان يوجدان في المركبات العضوية في الصورة المختزلة )NH & ; - SH) ، لذلك البد من إذابة مركبات الفوسفور المعدنية تعتبر عملية إذابة مركبات الفوسفور الغير عضوية في التربة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة من إذ أنه من المعروف أن كمية الفوسفور الميسرة في األراضي ليس هذا فحسب بل إن إضافة أي مركبات فوسفاتية للتربة في صورة ميسرة ال تلبث وأن تتحول إلي صورة غير ميسرة . الفوسفات الغير قابلة للذوبان بواسطة كائنات التربة بطريقة غير مباشرة حيث تتحول الفوسفات إلي حالة ذائبة تستطيع النباتات المنزرعة االستفادة منها، ومن أهم الميكانيكيات التي من خاللها الكربوهيدراتية والمواد البروتينية حيث يتكون مجموعة كبيرة ومتنوعة من األحماض العضوية مثل حمض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك وحمض ألفا - كيتو - جلوكونيك. مركبات الفوسفور بفعل األحماض العضوية ، أما الكائنات الحية الدقيقة األوتوتروفية مثل المؤكسدة لألمونيا أو الكبريت فهى تعتمد أساسأ علي حمض النيتريك والكبريتك في إذابة مركبات وتلعب فطريات الميكورهيزا دورا فعاال في إمداد النباتات المتعايشة معها بالفوسفات الطالبة حيث وجد أن هيفات هذه الفطريات في حالة النباتات المصابة بها لها القدرة علي امتصاص الفوسفات بدرجة أكبر من جذور النباتات غير المصابة بالميگوربزا۔ تأثير فطريات الميكوريزا علي العوائل النباتية Effect of mycorrhizae fungi on host plants يعزي التأثير اإليجابي للميکورهيزا علي العوائل النباتية إلى أن هيفات الفطر الممتدة في التربة والمتصلة بالجدور تمثل شبكة إضافية من الشعيرات الجذرية تقوم بنقل الماء والعناصر الغذائية من التربة إلي التفرعات الشجيرية بالفطر داخل قشرة جذر العائل ومنها إلى أجزاء النبات المختلفة، ويرجع زيادة تيسر الفوسفات للنبات نتيجة إفراز الميكورهيزا إلنزيم الفوسفاتيز وكذلك تشجيع الميکوريزا لجذور العائل علي إفراز األحماض وثاني أكسيد الكربون والتي تزيد من ذوبان الفوسفات في التربية، كما أن اإلصابة بالميکوريزا تزيد من نشاط إنزيم Glutamine synthetase وهذا اإلنزيم يتميز بالقابلية العالية لالرتباط باألمونيا وبالتالي قد يلعب دورا هاما في امتصاص األمونيا بواسطة هذه الفطريات كما لوحظ أيضا أن بعض النباتات المصابة بالميکوريزا قد زاد محتواها من عنصر الزنك عند تنمية هذه النباتات في أراض فقيرة في هذا العنصر وتزيد هذه الفطريات أيضأ من امتصاص النبات لبعض العناصر األخرى مثل البوتاسيوم والنحاس والكبريت ، ولقد أظهرت الدراسات الحديثة أن معظم النباتات المصابة بالميکوريزا تتحمل الجفاف بدرجة أعلى من الكيانات الغير المصابة كذلك وجد أن إصابة الجذور بالميکوريزا يقلل من إصابتها بالمسببات المرضية وقد عزى ذلك إلي: -1 زيادة سمك الجدر الخلوية لمنطقة القشرة بالجذور. -2 إفراز مواد مضادة للمسببات المرضية. -3 كذلك تستطيع بعض أنواع فطريات الميكوريزا إنتاج منظمات النمو مثل أندول حمض رابعا :دورة الكبريت cycle Sulfur يتعرض الكبريت ، مثل الكربون والنتروجين ، لمجموعة من التحوالت تقوم بها الكائنات المجهرية . فبعض المجهريات ، يستطيع أكسدة المركبات الكبريتيه ، بينما يستطيع البعض اآلخر، القيام بعمليات اإلختزال . وتتشابه التحوالت ، التي تقوم بها الميكروبات في دورة الكبريت )من حيث المعدنه واألكسدة واإلختزال( ، مع تلك التي تقوم بها الميكروبات ، في دورة النتروجين . دور الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت الكبريت في التربة Role of microorganisms in sulphur transformations in soil يعتبر الكبريت عنصرا هاما في تغذية النبات ويصل الكبريت إلى التربة من المصادر األتية: -1 بقايا النباتات وخاصة التابعة للعائلة الصليبية -2 المخلفات الحيوانية -3 األسمدة المحتوية علي كبريتات مثل السوبر فوسفات. -4 الكبريت الذي يضاف إلي التربة الزراعية كمخصب أو الذي يستخدم في مقاومة

ثالثا دور الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت الفوسفور في التربة
Role of microorganisms in phosphorus transformation in soil
يوجد الفوسفور في التربة الزراعية في عديد من الصور منها العضوى والمعدني، ويصل
الفوسفور إلي التربة عن طريق تسميد التربة باألسمدة العضوية أو من بقايا النباتات Plant
residues مثل الجذور واألوراق المتساقطة وكذلك يصل الفوسفور إلي التربة عن طريق إضافة
األسمدة الفوسفائية مثل سماد السوبر فوسفات. والحاالت التي يظهر فيها أعراض نقص الفوسفور
علي النباتات ال ترجع إلى نقص كمية الفوسفور الكلية في التربة ولكن أعراض النقص سببها قلة
نسبة الفوسفور الميسر القابل لالمتصاص بواسطة النباتات.
صور الفوسفات في التربة soil in forms Phosphate الفوسفور العضوي Organic
phosphorus
والبوتاسيوم والكالسيوم والماغنسيوم. لهم نفس سلوك الفوسفور في األراضي Phosphorus
behavior in soil
في األراضي القاعدية ذات إلى pH المرتفع نجد أن فوسفات الكالسيوم األحادية الذائبة سواء
المضافة أو الموجودة بالتربية تتحول إلي الحالة الثنائية األقل ذوبانة ثم ال تلبث وأن تتحول الصور
التالية إلي الصورة الثالثية عديمة الذوبان حيث تترسب وتصبح غير ميسرة للنبانات.
أما في األراضي الحمضية ذات ال pH المنخفض فإن الفوسفات الذائبة تترسب في صورة
فوسفات الحديد أو األلومونيوم وهذه الصور من الفوسفات شديدة المقاومة لعملية اإلذابة بواسطة
الكائنات الحية الدقيقة مما يؤدي إلى أعراض نقص الفوسفور Phosphorus deficiency على النباتات. مما سبق يتضح أن كمية الفوسفور الميسرة في التربة قليلة لذلك تعاني النباتات المنزرعة
من أعراض نقص الفوسفور بالرغم من توفر مركبات الفوسفور في التربة، لذلك ركزت
الدراسات الميكروبيولوجية في األونة األخيرة علي عزل بعض الكائنات الحية الدقيقة والتي لها
القدرة علي معدنة مركبات الفوسفور العضوية أو إذابة مركبات الفوسفور المدنية وتنميتها على
البيئات المعملية واستخدامها في تنقيح التربة الزراعية لكي
تيسر عنصر الفوسفور للنباتات المنزرعة. معدنة مركبات الفوسفور العضوية
Mineralization of organic phosphorus compounds
تعتبر البقايا النباتية المتحللة هي المصدر الرئيسي للفوسفور العضوی ، حيث يدخل في تركيب
األحماض النووية والفيتين والفوسفولييدات واإللميثين والسكريات المفسفرة والمرافقات اإللزيمية
وفوسفات األمينوسين، وتعتبر األحماض النووية من أسرع المركبات الفوسفاتية العضوية نحلة
في التربة ، ويرجع ذلك إلي احتواء األحماض النووية علي كل من الكربون والنيتروجين
والفوسفور وبنسب تفي باحتياجات Requirements الكائنات الحية الدقيقة المحللة، تحتوي
التربة علي أنواع كثيرة من الكائنات الحية الدقيقة قادرة علي تحليل األحماض النووية حيث
تستطيع هذه الكائنات الحية الدقيقة أن تستخدم مثل هذه المركبات كمصدر وحيد للكربون
والنيتروجين والفوسفور
واألحماض النووية تتحلل بواسطة الكائنات الحية الدقيقة إلي مكوناتها األساسية وهي القواعد
األزوتية مثل قواعد البيورين والبيريميدين وسكريات حماسية sugars Pentose وينطلق ما بها
من فوسفور في صورة فوسفات معدنية صالحة لتغذية النبات مباشرة دون الحاجة إلي أكسدة ألن
الفوسفور يوجد في المركبات العضوية في الصورة المؤكسدة ,Po بعكس النيتروجين والكبريت
واللذان يوجدان في المركبات العضوية في الصورة المختزلة )NH & ; - SH) ، لذلك البد من
أكسدة األمونيا إلي نترات من خالل عملية التأزت وكذلك تتأكسد مركبات الكبريت المختزلة إلي
كبريتات حتي تستطيع النباتات االستفادة منها.إذابة مركبات الفوسفور المعدنية
Solubilization of inorganic phosphorus compounds
تعتبر عملية إذابة مركبات الفوسفور الغير عضوية في التربة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة من
العمليات البيولوجية الهامة جدا ، إذ أنه من المعروف أن كمية الفوسفور الميسرة في األراضي
المصرية قليلة وذلك بسبب ارتفاع درجة ال pH ، ليس هذا فحسب بل إن إضافة أي مركبات
فوسفاتية للتربة في صورة ميسرة ال تلبث وأن تتحول إلي صورة غير ميسرة . وتتم عملية إذابة
الفوسفات الغير قابلة للذوبان بواسطة كائنات التربة بطريقة غير مباشرة حيث تتحول الفوسفات
إلي حالة ذائبة تستطيع النباتات المنزرعة االستفادة منها، ومن أهم الميكانيكيات التي من خاللها
يتم إذابة للفوسفات تكون األحماض العضوية والتي تنتج بفعل البكتيريا نتيجة لتحلل المواد
الكربوهيدراتية والمواد البروتينية حيث يتكون مجموعة كبيرة ومتنوعة من األحماض العضوية
مثل حمض الخليك والبروبيونيك والبيوتريك وحمض ألفا - كيتو - جلوكونيك.
مما سبق يتضح أن الكائنات الحية الدقيقة الهيتروتروفية )عضوية التغذية( تعمل علي إذابة
مركبات الفوسفور بفعل األحماض العضوية ، أما الكائنات الحية الدقيقة األوتوتروفية مثل
المؤكسدة لألمونيا أو الكبريت فهى تعتمد أساسأ علي حمض النيتريك والكبريتك في إذابة مركبات
الفوسفور في التربة ، وتلعب فطريات الميكورهيزا دورا فعاال في إمداد النباتات المتعايشة معها
بالفوسفات الطالبة حيث وجد أن هيفات هذه الفطريات في حالة النباتات المصابة بها لها القدرة
علي امتصاص الفوسفات بدرجة أكبر من جذور النباتات غير المصابة بالميگوربزا۔
تأثير فطريات الميكوريزا علي العوائل النباتية
Effect of mycorrhizae fungi on host plants
يعزي التأثير اإليجابي للميکورهيزا علي العوائل النباتية إلى أن هيفات الفطر الممتدة في التربة
والمتصلة بالجدور تمثل شبكة إضافية من الشعيرات الجذرية تقوم بنقل الماء والعناصر الغذائية
من التربة إلي التفرعات الشجيرية بالفطر داخل قشرة جذر العائل ومنها إلى أجزاء النبات المختلفة، ويرجع زيادة تيسر الفوسفات للنبات نتيجة إفراز الميكورهيزا إلنزيم الفوسفاتيز وكذلك
تشجيع الميکوريزا لجذور العائل علي إفراز األحماض وثاني أكسيد الكربون والتي تزيد من
ذوبان الفوسفات في التربية، كما أن اإلصابة بالميکوريزا تزيد من نشاط إنزيم Glutamine
synthetase وهذا اإلنزيم يتميز بالقابلية العالية لالرتباط باألمونيا وبالتالي قد يلعب دورا هاما
في امتصاص األمونيا بواسطة هذه الفطريات كما لوحظ أيضا أن بعض النباتات المصابة
بالميکوريزا قد زاد محتواها من عنصر الزنك عند تنمية هذه النباتات في أراض فقيرة في هذا
العنصر وتزيد هذه الفطريات أيضأ من امتصاص النبات لبعض العناصر األخرى مثل البوتاسيوم
والنحاس والكبريت ، ولقد أظهرت الدراسات الحديثة أن معظم النباتات المصابة بالميکوريزا
تتحمل الجفاف بدرجة أعلى من الكيانات الغير المصابة كذلك وجد أن إصابة الجذور بالميکوريزا
يقلل من إصابتها بالمسببات المرضية وقد عزى ذلك إلي:
-1 زيادة سمك الجدر الخلوية لمنطقة القشرة بالجذور.
-2 إفراز مواد مضادة للمسببات المرضية.
-3 كذلك تستطيع بعض أنواع فطريات الميكوريزا إنتاج منظمات النمو مثل أندول حمض
الخليك واإليثلين والسيتوكينين مما يشجع من نمو النباتات.|
رابعا :دورة الكبريت cycle Sulfur
يتعرض الكبريت ، مثل الكربون والنتروجين ، لمجموعة من التحوالت تقوم بها الكائنات
المجهرية . فبعض المجهريات ، يستطيع أكسدة المركبات الكبريتيه ، بينما يستطيع البعض اآلخر،
القيام بعمليات اإلختزال .
وتتشابه التحوالت ، التي تقوم بها الميكروبات في دورة الكبريت )من حيث المعدنه واألكسدة
واإلختزال( ، مع تلك التي تقوم بها الميكروبات ، في دورة النتروجين .
دور الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت الكبريت في التربة
Role of microorganisms in sulphur transformations in soil يعتبر الكبريت عنصرا هاما في تغذية النبات
ويصل الكبريت إلى التربة من المصادر األتية:
-1 بقايا النباتات وخاصة التابعة للعائلة الصليبية
-2 المخلفات الحيوانية
-3 األسمدة المحتوية علي كبريتات مثل السوبر فوسفات.
-4 الكبريت الذي يضاف إلي التربة الزراعية كمخصب أو الذي يستخدم في مقاومة
األمراض الفطرية.
-5 مياه األمطار.
ومن أهم العمليات البيولوجية التي تحدث لمركبات الكيريت في التربة ما يلي:
-1 معدنة مركبات الكبريت العضوية.
-2 أكسدة مركبات الكبريت المعدنية.
-3 اختزال الكثيرينات.
-4 تمثيل مركبات الكبريت المعدنية في أجسام الميكروبات.
معدنة مركبات الكبريت العضوية sulfur organic of Mineralization
يوجد الكبريت في المادة العضوية خصوصا في األحماض األمينية الكبريتية الداخلة في
تركيب البروتين في صورة مجاميع سلفا هيدريل ) SH , Sulfhydryl ) والبد أن تحدث
معدنة المركبات الكبريت لذلك فإن البروتين المحتوي علي األحماض األمينية المحتوية
علي كبريت البد أن يتحلل بواسطة الكائنات الحية الدقيقة المحللة للبروتينات حيث يحدث
تكسير للسالسل الببتيدية إلي جزيئات أصفر فأصفر حتى تتكون األحماض
أكسدة مركبات الكبريت غير العضوية compounds sulfur inorganic of Oxidation
تقوم بعض الكائنات الحية الدقيقة ذاتية التغذية بأكسدة الكبريت أو كبريتور األيدروجين إلي
كبريتات، وتعتبر هذه العملية هامة جدا لخصوبة التربة الزراعية حيث يتحول فيها الكبريت إلي صورة صالحة للتغذية النباتات، ومن أهم البكتريا ذاتية التغذية المؤكسدة للكبريت هي: أ-البكتيريا
ذاتية التغذية الكيماوية
Chemolithotrophic (autotrophic) bacteria
خامسا : دور الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت الحديد في التربة
Role of microorganisms in transformations of iron in soil
من المعروف أن الحديد يوجد في التربية كمكون أساسي من مكونات معادنها ، وبالرغم من
وجوده بكميات عالية نسبيا إال أن أغلبة يكون في صورة غير ميسرة للنبات وكثيرا ما تظهر
بعض أعراض نقصه علي النباتات ، وتلعب التفاعالت الحيوية في التربة دورا هاما في تحوالت
الحديد المختلفة ، ويمكن تلخيص األدوار المختلفة التي تقوم بها الكائنات الحية الدقيقة في تحوالت
الحديد في التربة في النقاط األتية :
-1 يوجد في التربة مجموعة ميكروبية هامة يطلق عليها اسم بكتيريا الحديد bacteria Iron
وهذه البكتيريا القوم بأكسدة مركبات الحديدوز Ferrous الذالبة إلي حديديك Ferric
2 - كثير من ميكروبات التربة عضوية التغذية Organotrophic يمكنها أن تهاجم أمالح الحديد
العضوية الذاتية والموجودة في التربة وتحولها إلي صورة معدنية اقل قابلية للذوبان.
3 - تحدث ميكروبات التربة تغيرات كبيرة في جهد التأكسد واالختزال في الوسط الذي تعيش
فيه،ويؤدي انخفاض جهد التأكسد واالختزال الناتج عن نشاط هذه الكائنات الحية الدقيقة إلي
تحول مركبات الحديديك غير الذالية إلي مركبات حديدوز ذائية.
4 - كثير من أنواع البكتيريا والفطريات تنتج في أثناء نموها وتحليلها للمواد العضوية نواتج
حمضية التأثير تؤدي إلي زيادة الحموضة في مناطق نموها مما يساعد علي ذوبان مرکبات
الحديد في التربة.
-5 تؤدي الظروف الالهوائية التي تكون كميات كبيرة من S2H وهذا يؤدي إلي ترسيب مركبات الحديد في صورة غير ذائية.
6 - قد يؤدي تكوين األحماض العضوية في التربة أثناء تحليل المواد العضوية إلي الحادها كيماويا
مع أيونات الحديد لتكون complex iron Organic أكثر قابلية للذوبان.
بكتيريا الحديد bacteria Iron
يوجد في التربة مجموعة ميكروية معقدة قادرة علي أكسدة مركبات الحديد ، وهذه المجموعة
تتضمن ميكروبات ذاتية التغذية مؤكسدة للمواد الكيماوية Chemolithotrophic وميكروبات
هيتيروتروفية Organotrophic وميكروبات ذاتية اختيارية lithotrophic Facultative ،
وأغلب أنواع بكتيريا الحديد ذات شكل خيطى وأغلبها محاط بغالف Sheath من هيدروكسيد
الحديديك أو المنجنيز، وهذه الكائنات الحية الدقيقة يصعب زراعتها وعزلها في المعمل.
إنتاج مركبات السيديروفورز )حامالت الحديد(
Production of Siderophores (iron chelators)
يعتبر عنصر الحديد من أكثر العناصر من حيث دورة المحوري في تطور الحياة على األرض.
وخاصة الحديد الثالثي وهو األكثر انتشارا ، والمشكلة هي قلة تيسره في التربة تحت الظروف
المختلفة ، ولقد وجد أن بعض الكائنات الحية الدقيقة لها قدرة على تجميع واستخدام هذا العنصر
من جزيئات منخفضة الوزن سميت مخليات الحديد Siclerophores حامالت الحديد عندما تنمو
في ظروف نقص الحديد ، والكثير من الميكروبات تفرز إلى Siderophores بنفسها لتوفير
احتياجاتها من الحديد وذلك في حالة الجوع الحديدي أي عند نقص هذا العنصر، هذا االحتياج
ضروري في وظيفته لعمل اإلنزيمات التي تسهل عمليات نقل االلكترونات ، نقل األكسجين للبقاء
على قيد الحياة. ومركبات ال Siderophores هي عبارة عن مركبات ذات وزن منخفض الكتلة
الجزيئية )۱۰۰۰-۵۰۰ دالتون( وهي جزيئات لها قدري عالية علي خلب Chelating الحديد.
غالبية البكتيريا والفطريات المنتجة لل siderophores تعمل علي خلب الحديد حيث يمكن
استخدام مثل هذه الكائنات الدقيقة التي تنتج ال Siderophores إلحداث تنافس بينها من المعروف أن بكتيريا Pseudomonas تنتج مجموعة من الصبغات الصفراء و الخضراء
هي عبارة عن مركبات الـ Siderophores في منطقة Rhizosphere النباتات مما يحد من
توافر عنصر الحديد لنمو جراثيم الفطريات الممرضة كما أن توفر الحديد في التربة مع الزيادة
في الرقم الهيدروجيني ، وبالتالي يحدث نمو أفضل للنباتات بسبب حدوث ارتفاع في رقم
الحموضة الخاص بالتربة. وأظهرت العديد من التجارب أن بكتيريا Pseudormonas التي تنتج
الصبغات الصفراء و الخضراء في Rhizosphere النباتات تكبح نمو caratovora Erwinda
الذي يسبب مرض العفن الطري في البطاطس في وجود الحديد في التربة وذلك عندما تم إضافة
الحديد إلى التربة في شكل